Začněme
stejně jako v předchozím dílu triviálním
konstatováním: kaktusy rostou na pouštích. A
hned si řekněme, že to není pravda,
přesněji řečeno je to pravda jen z malé
části. V ryze pouštních podmínkách žije
pouze asi 25 % druhů. Zhruba 70 % druhů obývá
klimaticky příznivější oblasti;
polopouště, suché stepi, opadavé lesy,
travinná společenstva. A s kaktusy se lze
běžně setkat i v tropických deštných
lesích (zhruba 5 % druhů). Takže první
paradox: i když základní morfologické a
fyziologické adaptace kaktusů poukazují k
životu v extrémně suchých podmínkách,
vlhčí biotopy hostí více kaktusů než pravé
pouště.
|
|
1. Rozšíření čeledi
kaktusovitých (Cactaceae) v Novém
světě vyznačuje světle šedý
odstín. Tmavší šedá pokrývá
území, kde roste největší počet
druhů kaktusů. Mimo Ameriku našlo
svůj domov pouze několik odrodilců z
rodu Rhipsalis. Jsou známy z
jižní Afriky, Madagaskaru a Srí
Lanky.
Sbírka
adaptací skrývající se pod obecným
jménem “kaktus” se zdá být velmi
úspěšná. V posledních několika
stech letech kolonizovala díky člověku
řada kaktusů obrovské rozlohy celé
zeměkoule. O tom si povíme podrobněji
v některé z příštích částí
seriálu. |
Pouště – krušné
chvíle, dny a roky
Jestliže
se chceme podrobněji věnovat pouštím s
kaktusy jako původní složkou vegetace, pak se
nám předmět zájmu scvrkne na americký
kontinent. Relativně nejlépe prozkoumané a
klimaticky dokumentované jsou oblasti na
jihozápadě USA. Základní parametry zdejšího
klimatu ukázala data z pouštní oblasti
poloostrova Baja California. Tato poušť se –
stejně jako některé jižní části pouště
Sonorské – vyznačuje úhrnem srážek
nepřevyšujícím 150 mm za rok a obrovskou
průměrnou hodnotou ročního svitu slunce,
která přesahuje 4000 hodin za rok (pro
srovnání – v ČR se tato hodnota pohybuje
okolo 1200 hodin). Tamější geomorfologická
členitost dává vznik mnoha specifickým
lokálním typům klimatu od velmi teplých až
po oblasti s mrazivými zimami, kdy teploty
sešplhají i pod –20 °C. Na rozdíl od
našich zim jsou však suché, beze srážek a o
poznání kratší. Právě tuto kombinaci mrazu
se suchem zdejší kaktusy využívají. Během
podzimu, který je také suchý, se sukulentní
stonky zbaví velké části vody, takže mohou
mrazivou zimu přečkat bez úhony.
Významným klimatickým
parametrem pouští je také to, jak jsou
srážky během roku rozloženy. Extrémy jsou
dva a na každý z nich jsou adaptovány
odlišné druhy kaktusů. V pouštích
kontinentálního typu jsou srážky krajně
nerovnoměrné, celý jejich roční úhrn často
spadne během několika týdnů. V té době
kaktusy rychle naberou vodu a podrží ji po
zbytek roku, kdy panuje úplné sucho.
Kaktusy v peci
ohnivé Problematický je život
kaktusů ve stepích toho typu, kde je
pravidelným ekologickým činitelem
oheň. V Severní Americe jsou
požárová stepní společenstva dosti
častá. Rostliny, které je obývají,
jsou na oheň dobře připraveny, ba
dokonce existují takoví kabrňáci,
kteří bez ohně nemohou žít –
potřebují ho třeba pro svá semena,
aby vůbec vyklíčila. Kaktus se svými
dužnatými pletivy plnými vody by se
však v ohni doslova uvařil. Přesto i v
pelyňkových stepích v USA nebo na
horských loukách s trávami rodu Bouteloa
v Mexiku kaktusy rostou. Řeší problém
ohně různými způsoby. Velké druhy
mají zdřevnatělou a neustále
regenerující spodní část stonku,
která je vůči vysokým teplotám dosti
odolná. Dužnatá i dřevnatá pletiva
stále dorůstají, a navíc areoly
produkují takřka nehořlavé trní,
které rostlinu chrání jako azbest.
Malé druhy (např. Echinocereus
pulchellus) se zase umějí
“schovat pod zem”. V době sucha, kdy
je požárů nejvíc, se stonek zkrátí
a kaktus se “zasune” pod úroveň
půdy. Po deštích se opět dosytí
vodou, znovu se prodlouží a zelená
část rostliny se vysune na povrch. U
menších požárů se kaktusy stačí
ochránit hustou pletení nehořlavých
trnů (některé druhy rodu Mammillaria
či Coryphantha) a dobrou
strategií je i trsovitý růst –
vnější stonky ochrání své vnitřní
“bratříčky” (Opuntia, Echinocereus
ap.).
|
Opačnou
krajností jsou pouště v oceánicky
ovlivněném podnebí, např. přímořské svahy
v Chile. Téměř zde neprší, zato jsou tu po
celý rok pravidelné mlžné a rosné srážky,
zvané garua (viz obr. 2).
Podnebí tohoto typu (garuaklima) je poměrně
chladné a roční teplota je nižší než v
téže zeměpisné šířce ve vnitrozemí –
nepřesahuje 20 °C. Pro kaktusy je zde určitou
výhodou i častá nízká a vrstevnatá
oblačnost, která snižuje úroveň přímého
slunečního záření, čímž výrazně omezuje
odpar vody z listů a stonků rostlin
(transpiraci).
Početné adaptační vynálezy
pouštních kaktusů (viz Vesmír 80, 43,
2000/1) odpovídají extrémnímu
makroklimatu pouští. To ale neznamená, že by
kaktusy mohly na poušti růst jen tak kdekoli.
Největší šanci k životu mají tam, kde jsou
drsné poměry makroklimatické zmírněny
příznivějším mikroklimatem. Proto kaktusy
dávají přednost prohlubním a závětrným
svahům, místům, kde je alespoň část dne
stín a kam padá rosa. Rostou často ve
spárách a skalních puklinách, kde se déle
udržuje vláha a na rychle chladnoucím kameni
se sráží rosa. Využívají dokonce
hygroskopické horniny, které nasávají mlhu
či rosu. Jsou však i pouštní stanoviště,
kde voda není vůbec – neprší tam, není tam
mlha, rosa ani podzemní voda. Tam neroste nic.
Ani kaktusy.
Polopoušť
není půlka pouště
Oproti
„pravým” pouštím jsou podmínky v
polopouštích daleko méně drsné. Srážky
jsou tu mnohem vyšší (asi 250–400 mm
ročně) a jsou rozloženy do delšího období.
Zdejší vegetace je rozvolněná a mozaikovitá,
střídají se otevřené plochy s hustšími
porosty. Převládají prutnaté keře a
keříky, buď tvrdolisté (Larrea tridentata,
Prosopis glandulosa), nebo opadavé, s
listy trvajícími jen přes nejvlhčí období.
Velmi hojné jsou také sukulenty – kromě
kaktusů např. rod Agave, Yucca, Beaucarnea,
Hechtia, Fouquieria aj. Kaktusy
doznaly největší druhové rozmanitosti právě
v polopouštních oblastech od Colorada po
Argentinu.
Když jdeme polopouštní
vegetací, překvapí nás četné druhy
rostoucí v nápadně pravidelných
vzdálenostech od sebe. Speciálně to platí pro
velké druhy kaktusů (např. Echinocactus
platyacanthus, Cephalocereus hoppenstedtii,
Cephalocereus senilis, Ferocactus
rectispinus, Neobuxbaumia mezcalensis
aj.). Mnohdy ta pravidelnost připomíná spíše
vysázenou zahrádku než původní
společenstvo. Příčinou jevu je konkurence. I
zde – jako v každém společenstvu –
rostliny mezi sebou neustále soutěží o
přežití (a dokonce víc než zvířata –
zvíře se vyhne, kdežto rostliny žijí v
trvalé zákopové válce). Limitujícím
faktorem, o nějž se tu soutěží, je hlavně
voda. Jak už víme z minula, sporé nadzemní
hmotě pouštních rostlin často odpovídají
velké, silně větvené kořeny, jimiž si
rostliny vytvářejí odstup a vzájemně se
drží v šachu. Konkurence tedy má přímý
vliv na rozmístění a hustotu jedinců. Jen u
malých druhů kaktusů není efekt příliš
patrný (např. u rodu Turbinicarpus).
Jejich početné populace rostou i na velmi
omezené ploše (až desítky jedinců na
čtverečním metru). Lokální rozdíly
podmínek jsou zde už tak silné, že
pravidelnost rozmístění ruší.
2. Klimatické diagramy
zachycující příklady ročního
průběhu klimatu na pouštích,
polopouštích a v suchých savanách.
Diagram začíná na severní polokouli
lednem, na jižní červencem. Tím je
dosaženo lepší srovnatelnosti. Na
levé svislé ose je vynesen výpar a
srážky v centimetrech, na pravé
svislé ose teplota a v případě
lokality Iquique i relativní vzdušná
vlhkost. (obrázek není k dispozici -
pozn. redakce) |
Na mezidruhové úrovni však
fungují vztahy jemnější než pouhá tupá a
tvrdá konkurence. Kupříkladu semenáčky
obřího kaktusu saguaro (Carnegiea gigantea,
viz snímek) musí
růst několik prvních let ve stínu jiného
keře či vzrostlejšího kaktusu. Růst
semenáčků je však v prvních měsících a
letech života překotný. Sloupovité kaktusy
už po prvních dvou či třech letech dosáhnou
výšky přes půl metru, což je velikost,
která jim již dovoluje poměrně
bezproblémové přežití.
Další
místa pro kaktusy
V
přírodě obsadily kaktusy i spoustu jiných
biotopů. Lze je objevit v savanové vegetaci s
převahou vytrvalých trav (mexický pastizal,
jihoamerická llanos a campos), kde
však jsou oproti polopouštím již
vzácnější a druhově chudší.
Ve Střední Americe se kaktusy
vyskytují také v ekosystémech tropického
poloopadavého a opadavého lesa (bosque
tropical subcaudicifolio a bosque tropical
caudicifolio). Obzvláště druhý typ ovšem
příliš neodpovídá naší představě lesa,
jelikož je tvořen jen řídce zapojenými
nízkými a keřovitými stromy (např. rodu Bursera,
Lysiloma divaricata, Ceiba aesculifolia,
Acacia cymbispina). Přesto je podrost
těchto lesů poměrně stinný. Najdeme zde
zejména sloupovité kaktusy rodů Neobuxbaumia
a Pilosocereus, které dorůstají výšky
několika metrů, a tím si zajišťují
přístup ke světlu.
Výskyt kaktusů v tropickém
deštném lese je omezen hlavně na vršky
stromových korun, kde příslušné druhy rostou
jako epifyty. Prší tu sice stejně často a
vydatně, jako v celém pralese, ale po dešti
vše rychle vysychá, půdy a živin je minimum,
a tak vlastně zdejší podmínky nejsou
zásadně odlišné od nejmizernějších pustin.
Rostou zde především epifytické rody Rhipsalis,
Epiphyllum a Schlumbergera (do
posledního rodu patří náš oblíbený
“vánoční kaktus”). Jejich stonky nejsou
typicky kulovité, ale spíše ploché, méně
sukulentní. Někdy proto bývají nesprávně
označovány jako “listové kaktusy”. Jinou
životní formou pralesních kaktusů jsou
šplhavé liány (které ovšem mohou navíc
rovněž růst epifyticky) – typickým
představitelem je rod Hylocereus nebo
druh Selenicereus grandiflorus (známý
jako “královna noci”).
|