Začněme
něčím triviálním: tekutiny jsou potřeba.
Zůstat bez vody, to pro organizmus není
žádný život, jak se každý může snadno
přesvědčit. Ani rostliny natrvalo úplně o
suchu nevydrží, ale spousta druhů tuto nutnost
dovede nějakým více či méně rafinovaným
způsobem ošidit. Těm pak se říká xerofyty
čili po česku ne zcela ohrabaně rostliny
suchomilné (jaképak milování sucha –
prostě rostou a žijí tam, kde je málo vody,
je snad kapr organizmus vodomilný?). Za
exemplární příklad xerofytů jsou obecně
pokládány kaktusy, tedy zástupci čeledi
kaktusovitých (Cactaceae). Tuto popularitu si
zřejmě vysloužily tím, že jsou nápadně a
extrémně adaptovány na život v suchu, i
když ovšem, buďme spravedliví, zdaleka nejen
kaktusy jsou vyhraněné xerofyty. A taky je to
proto, že kaktusy dobře známe, sbíráme,
pěstujeme a máme je rádi (zejména ty
chlupaté).
Základní životní forma
kaktusů je stejná v celé čeledi. Pokud jsou
kde výjimky, je to až druhotná ztráta
takových znaků. Kaktusáři se pohorší, ti
rádi zdůrazňují, jak jsou kaktusy
diverzifikované, ale ono to není pravda.
V zásadě je stavba kaktusího těla velmi
jednotná a jednotvárná (srovnejme to třeba
s bobovitými, kde jsou stromy i titěrné
jednoletky, liány i metlaté či bodlinaté
keře bez listů). Typická je tvarová
přísnost, spousty omezení i jednotná
fyziologie. Kaktusy spojují vůdčí tvarové
motivy: sukulence, fyziologie, areoly, trny,
většinou omezení listů a spíš až
bezlistost.1) A pak
ovšem taky nápadné paprsčité květy a
spodní semeníky zrající v bobule. I přesto
však vytvářejí kaktusy neobyčejně
rozmanité tvary, které se v rostlinné říši
hledají jen s obtížemi a kde
potencionálními konkurenty v bizarnosti tvarů
jsou zase a jen stonkové či listové sukulenty
z mnohých jiných čeledí.
 |
|
1.
Hypotetický
vznik sukulentních kaktusových stonků.
A. Listnatá rostlina s dlouhým
nesukulentním stonkem, listy a
brachyblasty. B. Olistění na
postranních stoncích se mění v trny a
vznikají areoly (stav u podčeledi
Pereskioideae). C. Vznikají sukulentní
pletiva; olistění na hlavním stonku je
silně redukováno (stav u podčeledi
Opuntioideae). D. Silně sukulentní
stonek zcela bez listů (stav u
podčeledi Cactoideae). Kresba © Radka
Berkmanová. |
I s výtkami v předchozím
odstavci jsou kaktusy velmi rozmanité a rostou
v nejroztodivnějších přírodních
podmínkách. Najdeme je v zemi, na skalách i
vysoko v korunách stromů. Rostou v deštných
lesích i ve vyprahlém štěrku pouští, kde
léta takřka nezaprší. Některé snášejí
pravidelné zatopení sezonními přívaly vody,
jiné odolávají teplotám, které každodenně
vysoko přesahují 50 °C. Rostou v tropech i na
sněhu. Jedno má však ta roztodivnost
společené, vždycky jsou to prostředí nějak
krajní, extrémní. Pro taková místa si
kaktusy vyvinuly řadu opatření, která jim tu
pomáhají přežít.
| Trny a trníčky Přizpůsobit se
drsným podmínkám xerofytních
společenstev znamená také
přizpůsobit se místním
býložravcům. Na extrémních
stanovištích rostou rostliny vždy
přece jen o něco pomaleji a tlak ze
strany všelikých “požíračů”
rostlin je tudíž větší. U většiny
kaktusů je hlavní obranou přítomnost
trnů. Mohou být velmi tvrdé a dlouhé
– dřevité trny druhu Ferocactus
rectispinus z Dolní Kalifornie
dorůstají 25 cm. Popíchání takovým
zařízením je sice bolestivé, ale
obejde se bez následků. Mnohem horší
jsou v tomto smyslu některé opuncie.
Kromě “klasických” trnů
vyrůstají v jejich areolách i
chomáčky jemňoučkých trníčků
zvaných glochidie, které naopak
zpětné háčky mají. Vlastní
popíchání o takovou droboť není
skoro cítit, ale postižené místo i po
mnoha hodinách stále svědí a svědí
(posléze začne hnisat).
Trny ovšem neslouží jen k obraně.
Podílejí se na ochraně před suchem a
teplem. U některých druhů
vytvářejí hustou, obvykle světle
zbarvenou síť, která pokrývá stonek
a brání tak průchodu slunečních
paprsků. Pod ní je ještě slabá
vzduchová vrstvička, která stonek
dokonale tepelně izoluje. Okrajové trny
u Discocactus horstii jsou
korkovité, a mají dokonce schopnost
nasávat vlhkost z mlhy.
Někdy pomáhají trny také s
rozšiřováním semen. Nedobrovolně se
k těmto účelům propůjčují větší
živočichové (pes, koza, člověk, lama
ap.), jimž se do srsti nebo kůže
zabodávají plody kaktusů např. rodu Tephrocactus
nebo Opuntia.
|
Jedním z nich je bezesporu
sukulence (z lat. succus – šťáva), tedy
schopnost vázat ve svých pletivech vodu a
vytvářet si tak její zásobu “na horší
časy”. U kaktusů tuto funkci plní většinou
stonek (viz
obr. 1), proto obvykle bývají
bachraté a obézní. Stonková pletiva kaktusů
obsahují během vegetace asi 85 % vody.
V nejméně příznivých údobích roku,
jakými je vrcholící suché léto nebo chladné
zimní období, mohou kaktusy ztratit až 25 %
z původního objemu vázané vody. Deficit je
však při prvním dešti velmi rychle doplněn.
Svou roli v bleskovém příjmu vody sehrává
kořenový systém, který neobyčejně rychle
obnovuje svou činnost. Jsou známy případy,
že si např. opuncie po ročním vysušení
během několika desítek hodin (20–40)
vytvoří kořenové vlásky a obnoví nasávací
schopnost.
Kořenový systém přispívá
k přežití i jinak. Podle charakteru
prostředí je buď povrchový a plošně
rozsáhlý, nebo naopak velmi hluboký či
řepovitý. První typ se uplatňuje všude tam,
kde občas slabounce zaprší, druhý slouží
k čerpání podzemní vody z větších
hloubek. V závislosti na biotopu a na
vnitrodruhové i mezidruhové konkurenci o
půdní vodu bývají od sebe nadzemní části
jednotlivých rostlin různě vzdáleny a mnohdy
jejich přesné a pravidelné rozmístění
v krajině připomíná spíše zásah
zahradního architekta než ekologické
souvislosti.
K sukulenci se obvykle váže
výrazné zmenšení plochy transpirujících
orgánů. Listy se u většiny kaktusů
přeměnily na fotosynteticky neaktivní trny.
Pouze u vývojově nejstarších rodů, jako jsou
např. Pereskia či Pereskiopsis,
bývají přítomny sukulentní listy. Objevují
se jen počátkem vegetační sezony pro
zvýšení fotosyntetické aktivity, podobně
jako lístky na nejmladších článcích u
opuncií. Během sušších období roku však
opadávají. Účinný systém ochrany před
přílišnou ztrátou vody transpirací tvoří
také silná pokožka, vosková kutikula a
menší počet průduchů, zpravidla hluboce
ponořených pod úroveň okolních
epidermálních buněk (jsou ve stínu a nad nimi
se vytváří přechodové mikroklima).
 |
|
2.
CAM
metabolizmus – Oxid
uhličitý z atmosféry i jako produkt
dýchání je fixován a zabudováván do
malátu (kyseliny jablečné) v noci, kdy
mají kaktusy otevřené průduchy.
Během dne je malát transportován z
vakuoly do cytoplazmy a oxidativně
dekarboxylován. Uvolněný CO2
přechází do chloroplastů, aby se po
fixaci na ribulóza-1,5-bisfosfát
zařadil do Calvinova cyklu (již
běžné metabolické dráhy rostlin). |
Přizpůsobení extrémním
teplotním a vlhkostním podmínkám však nejsou
jen rázu morfologického, ale také
fyziologického. Voda je v sukulentních
stoncích vázána v buňkách, nikoli
v mezibuněčných prostorách. To jednoznačně
odporuje zažité představě, že po
odříznutí vrcholu kaktusu vytéká ze stonku
svěží lahodná tekutina, která žíznivému
poutníkovi zachrání život.
Kaktusy, podobně jako většina
sukulentů, mají specifický metabolizmus,
který se oproti běžným rostlinám projevuje
rozdílem v denním rytmu zpracování CO2.
Označuje se to jako crassulacean acid metabolism
(CAM) neboli denní cyklus organických kyselin (viz obr. 2).
Průduchy kaktusů jsou otevřeny jen v noci,
kdy nehrozí taková ztráta vody, kdežto přes
den se zavírají, takže rostlina od svítání
do soumraku nepřijímá z ovzduší CO2.
Přesto normálně asimiluje. Je to zařízeno
tak, že během noci se hromadí ve vakuolách
meziprodukt zvaný kyselina jablečná, v níž
je CO2 fixován. Během dne je pak
kyselina jablečná rozložena zpět a uvolněný
CO2 přechází do chloroplastů, kde
už je normálně zpracováván běžnými
metabolickými dráhami (jmenovitě Calvinovým
cyklem). Zásoba kyseliny jablečné tedy
umožňuje, aby bylo za dne dýchání průduchy
blokováno, aniž je fotosyntéza přerušena
kvůli nedostatku oxidu uhličitého.
1) Trn je
v botanické terminologii přeměněný orgán
(u kaktusů list). Ostny oproti tomu vznikají
přeměnou pokožky, která orgánem není. Oba
termíny proto nelze zaměňovat. Kaktusy mají
vždy a všude trny a růže zase jen a jen
ostny, ať už si básníci tvrdí cokoli. Areoly
(silně zkrácené postranní větévky) jsou
specifické orgány čeledi kaktusovitých,
které ji (spolu s jinými znaky) odlišují od
příbuzných čeledí.
|
